常态型
Anisodactyl
我们身边最亲近的（树）麻雀就拥有常态型足。当然，鸡也是，珠颈斑鸠也是！
gardenbirdwatching.com
鸟类的趾型示意图
改自Wiki，右脚，下同
02
对趾型（Zygodactyl）
在此基础上，第4趾转向后方，呈两趾前两趾后的 对趾型（Zygodactyl），则是树栖鸟类间的第二“选择”。啄木鸟、鹦鹉、杜鹃、猫头鹰等都拥有对趾型足。不过，它们的对趾型却是分别演化而来，这同样是趋同演化的一个案例。
对趾型
Zygodactyl
攀援的红腹啄木鸟第4趾转向后方
图源：Marcin via flickr
03
异趾型（Heterodactyl）
更特别的是，咬鹃同为两趾前两趾后的趾型，但却拥有有别于对趾型的内在，它们将第2趾朝向后方，形成了类群独有的 异趾型（Heterodactyl）。
异趾型
Heterodactyl
与啄木鸟等有类似脚趾排列外形的咬鹃（图中为一雄性粉胸咬鹃）。而足底的肌腱显示了它的第1、2趾与第3、4趾分别为不同肌腱分支的延伸，第2趾与第1趾一同朝向后方（左上图示左脚）
鸟类图片引自sohnjoo's photography
足底解剖示意图来自Catalogue of the specimens illustrating the osteology of vertebrated animals, recent and extinct, contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England via wiki
04
前趾型（Pamprodactyl）
此外，还有四根脚趾可都朝向前方的 前趾型（Pamprodactyl），四趾朝前就形成了一个可以挂在峭壁上的小钩子。而这也是少数类群才具有的特征，在我们较为熟识的鸟中，雨燕是这样的类型。
挂在陡崖上的一群大黑雨燕
图源：WikiAves.com
雨燕足部特写
图源：inf.news
北京雨燕
北京晚报via文汇报
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2
脚部皮肤
不过，你注意到了吗？
鸟类脚部的皮肤也有对不同类型生活的适应。
最显见的，一些鸟类的脚趾间有膜相连，形成蹼足，这是对水生生活的典型适应。蹼足不仅可帮助鸟类划水，还有助于它们在光滑或松软的基质上行走。
这是鸭掌！
图源animalworldfacts.com
此外，鸟类脚部的皮肤还会将它们的脚趾包裹成不同程度的 并趾（Syndactyly）。佛法僧目的鸟类，其中包括我们熟悉的翠鸟，就拥有典型的并趾型足：朝向前方的脚趾均被覆盖着角质鳞片的皮肤连接起来，甚至仅有最末端的趾节与脚爪未被固定在内。
一种翠鸟（Chloroceryle aenea）侏绿鱼狗，和它的并趾型足底面观。角落的线图示意了脚趾的排列和趾节数，以及被皮肤包裹在内的部分（橘红色块）。
翠鸟图片引自wiki
足部CT扫描特写引自
Höfling and Abourachid (2021)
这样的并趾型足增加了翠鸟的脚底平面，使其能够在停歇时抓住更细的基质。
事实上，这样自脚趾基部连接趾节形成的足部并趾（follow Raikow, 1985），在常栖于细处并活动于其上的鸟类间很是普遍，像蜂鸟、霸鹟、杜鹃、咬鹃……以及啄木鸟、巨嘴鸟所属的鴷（liè）形目，它们趾型有异，但都表现了不同程度的并趾型足。
而通常把握相似材料的鹦鹉或猛禽却不具有并趾特征，四根脚趾都不受束缚，可以自由活动，这是因为它们的脚承担着辅助处理食物或抓取猎物的重要功能。
一只和尚鹦鹉
正在用脚吃饭？
animalspot.net
在鸟类行走、跳跃、奔跑、飞行起落时，脚底的皮肤始终是与不同基质直接接触的界面，包裹着鸟类脚部的鳞片也可观察到不同的类型。
如鸟类的“小腿”和脚面上常覆盖矩形或多边形，尺寸较大，可能部分重叠的鳞片，它们由β-角蛋白构成，而脚底通常是α-角蛋白组成的，较小而柔软的鳞片。
鸟类脚面上的大块多边形鳞片
与脚底板上密集的小型鳞片
图源：istock
特化的类型，如用脚抓鱼的鱼鹰（鹗），拥有锋利的足底鳞片，以更好地固定猎物。
捕鱼达鸟和它的利器
图源：探纪自然via ifeng.com
一些猛禽和北方鸟类，如金雕、雪鸮、松鸡、雷鸟等，足部表面缺乏鳞片，由羽毛覆盖。这样的“毛脚”表型，在人工繁育的家鸽和鸡中也并不罕见。
生活于北极的柳雷鸟，
和它的“雪地靴”
图源：Flickr and wiki
由左向右：足部表面为鳞片的野生型（scale）至繁育出不同程度“毛脚”的鸽子们
图源：Domyan et al. (2016)
鸟类化石中也不乏足部鳞片的报道。至早白垩世，古鸟类中即已出现所有可与现代鸟类相对应的鳞片类型。而与鸟类亲缘关系相近的带羽毛恐龙，也有多种形态类似的脚部鳞片的报道。
3
脚部鳞片
那么，鸟类的脚部鳞片与带羽毛恐龙的脚部鳞片是否具有相同的起源？
这还是个不好回答的问题。但至少目前认为，现代爬行动物的鳞片、鸟类的羽毛和“小腿”鳞片，以及哺乳动物的毛发，是来自共同祖先（或可追溯到羊膜动物共同祖先）的同源结构。即便如此，鸟类与现代爬行动物相似的鳞片可能也只是演化上趋同的结果——鸟类“小腿”和脚趾表面的鳞片很可能是在羽毛的基础上演化而来的。
鳞片在非鸟恐龙和鸟类中的演化细节，还需要更多化石记录结合现代分子生物学手段的深入探究。
一件近乎完整保存的近鸟龙（Anchiornis）右后足化石（a），荧光下（b）可见多种鳞片类型；d为据此绘制的示意图
图源：Pittman et al. (2022)
4
【知识补充】
鸟的后肢
人类（左）鸟类（右）的腿骨对比
图源：Kriota Willberg, 2011
鸟类的“小腿”其实也是“脚”的一部分。
鸟类的运动是 趾行式的，对应人类的来看，就相当于在“踮脚走路”。同时，脚掌和足后部脚跟的一部分骨骼发生了愈合，形成了这段解剖学上称为跗跖骨（Tarsometatarsus）的“小腿”。仔细看，这段“小腿”也在踝关节之下呢。
来源：中国古动物馆 保定自然博物馆
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